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      最新版《藥用植物育種學》甘草育種-周成明
      發布者:admin 發布時間:2009/4/17 16:24:31 閱讀:

      第三十三章 甘草育種
       
       
           甘草為豆科(Leguminosae )植物甘草(Glycyrrhiza uralensis Fisch.)、脹果甘草(Glycyrrhiza inflata Bat.)或光果甘草(Glycyrrhiza glabr.的干燥根及根莖。甘草屬中主要有效成分是甘草酸、黃酮類、香豆素類、多糖、生物堿、氨基酸等。有鎮痛、止咳、抗炎、抗過敏、解毒、抗HIV等藥理作用,廣泛應用于醫藥、食品、煙草、化妝品、化工等領域。
          甘草廣泛分布于我國西北、東北、華北干旱的溫帶荒漠區和溫帶草原區域,北緯37°~50°,東經75°~123°的范圍內。甘草具有耐旱、耐鹽、耐沙埋的特性,是治理生態環境荒漠化的最重要植物。隨著氣候帶的延伸,呈東西長、南北較窄的帶狀分布,包括新疆、內蒙古、寧夏全境,青海、甘肅、陜西、山西、河北省的北部,遼寧、吉林、黑龍江省的西部。中心區在新疆的塔里木河流域和內蒙古的鄂爾多斯高原。甘草是我國六千多種中草藥中用量最大的一味中草藥,年用量達6萬噸以上,素有“十方九草,無草不成方”之說,也是我國傳統的出口創匯大宗藥材,據不完全統計,每年的甘草出口額在一億元人民幣左右。由于氣候變化和人為采挖日益嚴重,我國野生甘草的資源越來越少,自20世紀60年代起,我國科學家就在黑龍江開始了人工栽培甘草的試驗。中國是世界上甘草生產、出口大國,在國際市場中享有很高的聲譽,各種甘草產品和制品出口120多個國家和地區。由于前幾十年的濫采亂挖及近年來國內外甘草需求量的增加,全國野生甘草資源遭到嚴重破壞,為了滿足國內外市場需求,近十年,我國陸續開展了大面積的烏拉爾甘草野生變家種技術研究,每年的人工烏拉爾甘草栽培面積達六千多公頃(十萬畝),人工栽培技術日趨成熟,家種甘草的產品已逐漸替代野生甘草產品,目前,家種甘草產品的市場占有率達70%,并出口全世界,得到國際市場的認可。近年來,在甘草優良品種選育方面也取得了一定的研究成果。

      第一節       甘草種質資源

      一、 甘草屬植物種類

           全世界甘草屬(Glycyrrhiza L.)植物有20種,中國分布12種。包括烏拉爾甘草(Glycyrrhiza u   ralensis Fish.)、光果甘草(Glycyrrhiza glabra L.)、無腺毛甘草(Glycyrrhiza eglandulosa X.Y.Li.)、脹果甘草(Glycrrhiza inflate Bat.)、黃甘草(Glycyrrhiza eurycarpa P. C. Li.)、石河子甘草(Glycyrrhiza shiheziensis X.Y.Li.)、粗毛甘草(Glycyrrhiza aspera Pall.)、大葉甘草(Glycyrrhiza macrophylla X.Y.Li.)、平臥甘草(Glycyrrhiza prostrata X.Y.Li.)、圓果甘草(Glycyrrhiza squamulosa Franch.)、刺果甘草(Glycyrrhiza pallidiflora Maxim.)、云南甘草(Glycyrrhiza yunnanesis Cheng f.et)等。
       
      1.        形態特征比較
      (1)地上植株的比較
      烏拉爾甘草、脹果甘草和光果甘草的地上植株的主要形態特征比較,見表33-1。
      表33-1 中國產三種藥用甘草區別特征

      原植物
      烏拉爾甘草
      脹果甘草
      光果甘草
      種子
      暗棕綠色,直徑2.5-4.5mm
      黃綠色,直徑2.0-3.6mm
      淡棕綠色,直徑1.6-3.0mm
      幼苗
      第7或8片葉始長出復葉,小葉寬大先端鈍尖,葉兩面、葉柄和莖密被有柄腺毛和柔毛
      第8或9片葉始長出復葉,小葉先端微凹,小葉邊緣有皺褶,葉兩面、葉柄和莖密被無柄腺瘤,無或稀柔毛
      第3或4片葉始長出復葉,小葉先端圓,長橢圓形,邊緣無皺折,葉兩面、葉柄和莖被稀無柄腺點和柔毛
      莖高
      30-120cm
      60-160cm
      50-180cm
      小葉
      2-8對
      1-4對
      3-10對
      花序
      密集頭狀,較葉短,長4-12cm
      疏穗狀,與葉等長,長5-16cm
      密穗狀,較葉略長或等長,長10-19cm
      莢果
      長矩形,長3-4.5cm,皺折,鐮刀狀,密被有柄腺毛,脫落后呈刺狀
      長橢圓形,長0.8-2.2cm,明顯膨脹,略被腺瘤
      長圓柱形,長2.0-3.5cm,光滑無毛

                                                                        (傅克治,1989)
      (2)地下根及根莖的比較
      李志軍等人(1997)對5種甘草進行了根及根狀莖的形態特征進行了比較。具體結果見表33-2。
      表33-2  三種甘草根及根狀莖的表面特征

      植物名稱
      根狀莖
      脹果甘草
      G.inflata
      表面暗黃色、棕黃色,很粗糙。有凸起的皺紋及橫長皮孔,半木質化
      表面暗黃色,很粗糙。有明顯縱溝紋,可見隆起的芽痕
      光果甘草
      G.glabra
      表面黃棕色,粗糙。有細密的縱皺紋及橫長的皮孔,半纖維化
      表面黃棕色,粗糙??v溝紋深而寬??梢娐∑鸬囊秆?
      烏拉爾甘草
      G.uralensis
      表面紅棕色,粗糙。有明顯的縱皺紋及圓形的皮孔,纖維化
      表面紅棕色,粗糙??v溝紋深而寬,可見隆起的腋芽
      黃甘草
      G.eurycarpa
      表面黃棕色,略粗糙。有細小的縱皺紋及橫長的皮孔,木質化
      表面黃棕色,粗糙??v溝紋較深,可見隆起的腋芽
      刺果甘草
      G.pallidifara
      表面豆黃色,有凸起,橫長的皮孔短而突起,木質化
      表面黃棕色,較粗糙??v溝紋淺而寬,可見芽痕

                                                                      (李志軍等,1997)
      2.   遺傳基礎比較
      近年來很多學者應用RAPD、AFLP等技術對甘草屬植物的遺傳多樣性等進行了研究。
      吳霞(2003)等用RAPD技術分析了新疆6個烏拉爾甘草不同地理群體的遺傳多樣性,結果表明不同地理群體中存在一定的遺傳多樣性;產地相距越遠,群體間相似性程度越低;人工栽培種與同一產地野生種具有相似的遺傳特性。
      王鳴剛(2004)用RAPD技術分析了不同地區的甘草、脹果甘草、光果甘草3種甘草的親緣關系,結果表明采自甘肅民勤野生甘草與采自新疆布爾津烏拉爾野生甘草遺傳距離最小,為0.26;而采自內蒙古杭錦旗的野生甘草與采自青海貴德的烏拉爾野生甘草遺傳距離最大,為0.63。由RAPD聚類分析結果得出15組甘草植物之間的親緣關系與形態學分類結果存在差異。
      佟漢文(2005)等利用ISSR技術對59份甘草種質資源的遺傳多樣性進行深入研究表明,從形態、同工酶和ISSR分子標記三方面進行了遺傳多樣性的分析,研究結果表明:  34份烏拉爾甘草種質資源在7個形態性狀上差異均達到了極顯著水平,基于形態劃分的主要由以內蒙古和新疆種源為主的2大組群之間形態特性差異明顯。其中內蒙古的甘草酸含量最高,新疆甘草酸含量最低;兩種同工酶(EST和POD)對31份烏拉爾甘草種質資源材料共檢測到6個基因位點,19個等位基因,其中有15個多態性等位基因,多態性等位基因頻率為78.95%; 從100條核苷酸序列中篩選出18條ISSR多態性引物,對46份烏拉爾甘草種質資源材料基因組DNA擴增出片斷大小為150bp~3000bp之間的210個等位變異,平均每個引物擴增出11.67等位變異。
      陸嘉惠等(2006)應用RAPD技術對國產12種甘草屬植物進行RAPD實驗,聚類結果表明甘草屬植物種內不同居群具有豐富的遺傳多樣性,平臥甘草從粗毛甘草類群中分出,聚為一支。疏花甘草、紫花甘草在種內與其他類群存在較大的遺傳分化。從而得出粗毛甘草種內遺傳分化較大,平臥甘草有可能是由粗毛甘草中抗旱的類群在長期進化過程中分化出的一支,建議上升為種的地位,疏花甘草、紫花甘草作為種下變型處理。
      葛淑俊等(2006)利用AFLP標記分析了來自我國烏拉爾甘草主產區共18個野生種群的遺傳多樣性,并對愈傷組織的誘導、狀態調控、離體再生、微繁體系建立以及有效成分甘草酸和黃酮的合成和積累進行了研究,結果如下: 篩選了15對條帶清晰、多態性豐富的AFLP引物組合對18個野生烏拉爾甘草種群360個單株共擴增出759條譜帶,其中多態性帶527條,占69.43%,平均每個位點有35.1個等位變異;野生烏拉爾甘草具有一定的遺傳多樣性水平,Nei′基因多樣性指數在0.13~0.19之間,平均為0.25;Shannon多態性信息指數的變異范圍在0.19~0.28之間,平均為0.39。
      周成明等(2007)在進行烏拉爾甘草優良品系選育研究中,以內蒙古烏拉爾甘草為對照,“民勤1號”、“喀什1號”和“阿克蘇1號”為選育目標,應用AFLP技術對四個來源甘草的遺傳基礎進行分析。用AFLPsurv軟件由64對引物組合中篩選出8對多態性高、分辨能力強的組合,共擴增出1025條譜帶,其中多態譜帶540條,占52.7%。E-AAC/M-CAG組合多態位點百分率達到了55.6%,為各引物中最高,并以此構建了四種烏拉爾甘草栽培新品系的指紋圖譜,圖譜顯示出“民勤1號”、“喀什1號”分別具有的特異性譜帶數量分別是6條和2條,形成了獨特的基因構成,可以作為烏拉爾甘草優良栽培新品系進一步研究和推廣,目前已在全國西北、東北、華北地區推廣數百公頃,有可能培育出烏拉爾甘草栽培新品系。用NTSYSpc軟件對所有個體間的遺傳關系進行了聚類分析,在聚類分析中被分為四組,并分析了種內的遺傳多樣性。
       
      3.        成分含量比較
      曾路(1991)等運用高效液相色譜法對國產15個產地的8種甘草中l2個化合物,進行了分離和含量測定。根據測定的結果,對國產甘草的質量進行了綜合評價,評價結果見表33-3,表33-4。
      表33-3  8種甘草中的皂苷成分含量比較(%)
      產地
      S-I
      S-II
      合計
       
      山西臨縣
      8.167
      0.436
      8.603
       
      山西石樓
      6.575
      none
      6.575
      烏拉爾甘草 (Glycyrrhiza uralensis)
      內蒙杭錦旗
      4.095
      trace
      4.095
      陜西志丹
      7.612
      trace
      7.612
       
      陜西定邊
      4.388
      0.337
      4.725
       
      甘肅金塔
      3.141
      0.187
      3.601
       
      甘肅敦煌
      2.573
      0.551
      3.124
       
      吉林長嶺
      4.802
      0.329
      5.131
       
      新疆和靜
      5.430
      1.163
      6.593
       
      新疆焉耆
      6.899
      0.923
      7.831
      脹果甘草(G.. inflate)
      甘肅金塔
      2.279
      0.372
      2.651
       
      甘肅敦煌
      1.864
      0.304
      2.168
       
      甘肅安西
      3.104
      0.481
      3.585
       
      新疆和靜
      4.685
      0.509
      5.194
      黃甘草(G.. eurycarpa)
      甘肅金塔
      3.776
      0.726
      4.502
       
      甘肅敦煌
      2.451
      0.363
      2.814
      光果甘草 (G.. glabra)
      新疆和靜
      2.756
      0.813
      3.569
      粗毛甘草(G.. uspera)
      新疆瑪納斯
      0.887
      trace
      0.887
      云南甘草 (G.. yunnanensis)
      云南麗江
      -
      -
      -
      圓果甘草(G.. squamulosa)
      河南新鄉
      -
      -
      -
      刺果甘草(G.. pallidiflora)
      江蘇鹽城
      -
      -
      -
      S-I:Glycyrrihiza acid(甘草酸);S-II:Uralsaponin B(烏拉爾甘草皂甙乙)
                                                                        (曾路等 1991)
       
      甘草酸(S—I)和烏拉爾甘草皂甙乙(S—II)存在于烏拉爾甘草,脹果甘草、光果甘草。黃甘草和粗毛甘草,而在云南甘草,刺果甘草和圓果甘草中未被檢出。對于云南甘草和刺果甘草的皂甙元的研究也未發現甘草次酸。烏拉爾甘草皂甙甲(S—III)在各種甘草及不同產地的樣品中均未檢出,可能是由于含量較低的緣故。
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
      表33-4 五種黃酮和四種香豆素在八種甘草中的含量比較(%)
      產地
      甘草甙
      異甘草甙
      甘草素
      異甘草素
      甘草香豆素
      異甘草香豆素
      甘草查爾酮A
      甘草酚
      異甘草酚
       
      山西臨縣
      3.649
      2.328
      0.121
      0.121
      0.138
      0.018
      trace
      0.044
      0.027
      烏拉爾甘草(Glycyrrhiza uralensis)
      山西石樓
      2.917
      1.727
      0.088
      0.030
      0.188
      0.030
      none
      0.030
      0.020
      內蒙杭錦旗
      3.005
      1.397
      0.033
      0.025
      0.054
      0.008
      none
      0.012
      0.007
       
      陜西志丹
      2.721
      1.293
      0.095
      0.029
      0.131
      none
      none
      0.025
      0.023
       
      陜西定邊
      1.775
      1.231
      0.123
      0.055
      0.034
      0.011
      none
      0.017
      0.033
       
      甘肅金塔
      0.726
      0.464
      0.028
      0.010
      0.029
      0.007
      trace
      0.009
      0.003
       
      甘肅敦煌
      0.633
      0.363
      0.006
      0.025
      0.017
      0.014
      0.024
      0.003
      0.006
       
      吉林長嶺
      0.609
      0.386
      0.076
      0.038
      0.039
      trace
      trace
      0.010
      0.013
       
      新疆和靜
      0.804
      0.792
      0.028
      0.022
      0.007
      trace
      trace
      0.004
      0.002
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
      新疆焉耆
      0.593
      0.508
      0.032
      0.016
      0.017
      0.009
      0.138
      trace
      trace
      脹果甘草(G.. inflate)
      甘肅金塔
      0.233
      0.134
      0.028
      0.034
      0.038
      0.005
      0.046
      trace
      0.011
       
      甘肅安西
      0.221
      0.141
      0.046
      0.016
      0.014
      0.026
      0.247
      none
      0.022
       
      甘肅敦煌
      0.222
      0.109
      0.031
      0.021
      0.018
      0.015
      0.215
      none
      0.057
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
       
      新疆和靜
      1.314
      0.666
      0.033
      0.043
      0.010
      trace
      0.003
      trace
      trace
      黃甘草(G... eurycarpa)
      甘肅金塔
      0.928
      0.608
      0.084
      0.046
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      0.008
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      甘肅敦煌
      0.757
      0.694
      0.192
      0.038
      0.005
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      光果甘草(G.. glabra)
      新疆和靜
      0.470
      0.425
      0.014
      0.016
      0.011
      0.005
      0.025
      0.008
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      粗毛甘草(G.. uspera)
      新疆瑪納斯
      0.332
      0.204
      0.014
      0.008
      0.053
      0.004
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      0.009
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      云南甘草(G.. yunnanensis)
      云南麗江
      0.297
      0.172
      0.027
      0.021
      0.006
      0.005
      0.007
      0.004
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      圓果甘草(G.. squamulosa)
      河南新鄉
      0.079
      0.053
      0.005
      0.003
      0.003
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      0.001
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      刺果甘草(G.. pallidiflora)
      江蘇鹽城
      0.027
      0.067
      0.001
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                                                                        (曾路等 1991)
       

      二、           野生甘草的產地及商品區劃

      1.        野生甘草產地區劃,可劃分成五個區域
      (1)以內蒙古赤峰為中心,包括黑龍江西部,吉林中西部,遼寧中西部,內蒙古集寧以東地區,河北北部地區。此地區以烏拉爾甘草為主。
      (2)以內蒙古伊克昭盟為中心,包括內蒙古集寧以西地區,寧夏全境,陜西、山西北部地區。此地區以烏拉爾甘草為主。
      (3)以甘肅河西走廊武威、張掖、酒泉為中心,包括甘肅全境、青海中東部地區。此地區以烏拉爾甘草為主,少有黃甘草。
      (4)以新疆北部阿勒泰為中心,包括阿勒泰、克拉瑪依、烏魯木齊、奇臺等北疆地區,哈薩克斯坦,外蒙古,前俄羅斯地區。此地區以烏拉爾甘草為主,少有光果甘草。
      (5)以新疆南部喀什為中心,包括阿克蘇、庫爾勒等塔里木盆地周邊地區,塔基克斯坦,烏茲別克斯坦,阿富汗,巴基斯坦等國家和地區。此地區以脹果甘草為主,少有烏拉爾甘草、光果甘草。
      2.        野生甘草商品區劃
      (1)西草  我國西草分布地區主要為內蒙古中西部(呼和浩特以西),甘肅全境、寧夏回族自治區全境,新疆全境,陜西,山西,青海,西藏等。
      (2)東草  東草主要分布于黑龍江、吉林、遼寧3省西部和內蒙古東部地區,河北北部地區。

      第二節       甘草繁殖的生物學特性

      一、   有性繁殖特性

      (一) 染色體及胚胎發生

      1.        染色體
      李學禹等(1991)對中國甘草屬11種,1變種進行了染色體核型分析,染色體數目都為2n=2x=16,并通過對染色體長度、臂比等的分析對其種間關系進行了討論??准t等(2003)對甘草屬的黃甘草、腺莢甘草進行了染色體的核型研究,表明體細胞染色體數目均為2n=16,核型公式2n=2x=16=16m,屬于Stebbins核型的“1A”型。
      2.        胚胎學與發育學方面的研究
      任茜(2003)對甘草雌雄配子體進行的發生發育學研究表明,甘草花藥具四室,小孢子四分體排列為四面體型,成熟花粉為2細胞,敗育花粉占17.4%。胚珠倒生,為厚珠心類型,大孢子四分體直線型排列,胚囊的發育為蓼型。并且分析了花粉敗育的原因可能與絨氈層過早解體有關,并很快被消耗殆盡有一定關系。
      蔡雪等(1992)對甘草進行了胚胎學的研究,發現甘草成熟胚囊有多種形式的變異,小孢子發育過程中有各種形式的敗育,認為雌雄配子體發育不正常很可能是導致結實率低的根本原因,為甘草的生殖生物學研究以及單倍體育種和常規育種提供了參考資料。

      (二)、花器構造與開花習性

      1.        花器構造
      烏拉爾甘草花為總狀花序,腋生,長5-12cm,蝶形花冠長15-25mm,萼闊鐘狀,長7-15mm,具5齒,披針形,較萼筒稍長,有2齒合生狀,覆被白色柔毛和褐色鱗片狀腺毛,萼齒內面腺毛較少;花冠紫紅色至藍紫色,無毛,較萼長,旗瓣大,卵圓形,長約15mm,寬約6mm,有爪,翼瓣線形,長約10mm,寬約2mm,基部一側下延呈爪,長約4mm,寬0.5mm左右,龍骨瓣平直,較翼瓣短,也有爪。
      2.        開花習性
      烏拉爾甘草為自花授粉植物。用種籽繁殖的實生苗第三年有少量開花,結的種籽不成熟,第四年全部開花,結的種籽可以當商品種籽用,種籽比較成熟飽滿,以后每年開花結籽,可長達30年,隨氣候條件變化,甘草結種有大小年之分,過分干旱、蟲害、水澇都影響種子的產量和質量,甚至絕收。野生甘草的主根和橫走莖在當年的冬季形成越冬芽和花芽,每年的春季3-4月份,甘草發芽,長出莖葉,6月中下旬至8月上旬開花結果,從下向上依次開花,8-9月種籽依次成熟。

      3.  種子生物學特性

      甘草種子呈圓形至圓腎形,略扁,質地堅硬。種皮厚實,具有硬實性,阻礙了水分的吸收,種子在自然狀態下播種,要埋在土里3-5年才能出芽。但是一旦突破種皮障礙,種子在極其干旱的條件下也能迅速吸足水分萌發。因此在播種前需進行人工處理。烏拉爾甘草種籽每公斤9-12萬粒,處理好的種籽發芽率在70-90%,凈度95%左右。甘草種籽的野性很強,成苗率很低,在栽培條件很好的情況下,100粒有發芽率的種籽只有15-20粒能長成苗,有75-80粒要死掉,也就是說100噸種籽只有150-20噸能長成苗,這就是十多年來家種甘草只漲不落的原因,也凸顯甘草種子的珍貴性,提高甘草種籽的成苗率是未來甘草大田大面積栽培的關鍵技術之一。

      二、   無性繁殖特性

      甘草橫走莖發達,橫走于地下5-10厘米處,橫走莖節上的腋芽長出地面后,發育成新的植株,植株地下部分可生出新根,新根可不斷伸長加粗,發育成新的粗大根系。人工栽培條件下,將其橫走莖剪段移栽,成活率高達95%。
       
       
       
       
       

      第三節       育種目標及育種途徑

      一、   甘草的育種目標

      高產、穩產、優質、抗性強、適應性廣是各種藥用植物育種的共同目標。甘草分布廣泛,具有抗寒、耐熱、抗鹽堿、耐沙埋,生命力旺盛,適生性強等優良特性,同樣將目標為高產、穩產、抗性和商品性作為其主要育種目標。
      1.        高產
      甘草為多年生草本,以根或根狀莖入藥,一般在2年生以上采挖的甘草有效成分含量及產量才能達到用藥的要求。在華北地區直播2年生甘草鮮根1000~1200 kg/畝(667平方米),折干后畝產350~450kg,其中尾部直徑0.7 cm,根長20cm以上,含水14% 以下的混等條甘草250~350 kg,剪下的毛甘草,下腳料統稱毛草,畝產毛草100~150 kg(周成明等,2000)。在西北甘肅民勤栽培3年烏拉爾甘草畝產(667平方米)可達1500-2500公斤鮮根??梢?,栽培甘草產量差異很大,除了產地自然環境影響外,仍然有遺傳背景復雜的差異的影響,如種子成熟度不一致,所產甘草產品的產量和有效成分含量各不相同。同時由于栽培甘草所需時間較長,相對其他一年生藥材和農作物來講投入成本較高,因此對高產新品系的需要更為迫切。
      2.        抗性
      甘草屬于典型的陽性旱生植物,根系發達,具有較強抗旱能力。例如野生脹果甘草生長地區年降水量可在100毫米以內。野生烏拉爾甘草在年降水量180-500毫米地區可以正常生長。但是家種甘草在生長過程中比較嬌氣,易受病蟲害危害。主要病害有銹病、白粉病、紅粉病及褐斑病等。出苗階段主要地下害蟲有螻蛄、何氏東方鰲甲、華北蠐螬、黃褐麗金龜等。苗期到成株期主要有寧夏胭蛛蚧、華北大黑蠐螬、金針蟲、擬步甲、黃斑大蚊等。這些病蟲害在不同時期發生,不僅造成家種甘草產量的大幅度下降,而且影響了甘草的品質,造成大量人力物力的浪費,而且大幅度增加了農藥的使用,不利于無公害甘草產品的生產,因此應將抗病蟲能力強作為甘草的育種目標。
      3.        優質
      經多年跟蹤測試,生長2年家種烏拉爾甘草根中甘草酸含量達到2%以上,符合《中華人民共和國藥典》的要求,生長3年以上的家種甘草根甘草酸含量在2.5%以上,野生甘草根的甘草酸含量一般在3-8%之間,家種甘草的甘草酸含量相對偏低。不同種類甘草在成分種類、含量方面差別較大。張繼等測定了同一生境條件下3年生和4年生的5種甘草含甘草酸的量,發現烏拉爾甘草的甘草酸最高,其次為脹果甘草、光果甘草、粗毛甘草、刺果甘草。研究表明在6種甘草屬植物根中,脹果甘草黃酮類化合物種類最多,黃甘草次之,光果甘草較少,但其黃酮類化合物含量與脹果甘草相近,粗毛甘草、刺果甘草中黃酮類化合物種類、含量均較低。對來源于15個產地8種甘草的12個化合物包括3個皂甙類,5個黃酮類和4個香豆素類進行比較:以總皂甙、總黃酮、總香豆素計算,烏拉爾甘草含量最高,其次是脹果甘草、光果甘草,而粗毛甘草、云南甘草、刺果甘草和圓果甘草總皂甙含量低或含他種皂甙,總黃酮和總香豆素含量亦較低。因此,選育甘草酸含量較高的栽培新品系也是重要的育種方向之一。
      野生甘草優質者表面為紅棕色,皮細緊,質堅實,體重,斷面黃白色,粉性足,味甜,直徑在1cm以上。
      由于烏拉爾甘草栽培技術日趨成熟,栽培甘草產品根形條狀、皮色深紅、橫截面紋理密細、粉性適中,形成了栽培甘草特有的商品性:外皮紅、切面黃,纖維密細,味甜。目前,用家種烏拉爾甘草切成的斜片,每年出口韓國、馬來西亞等東南亞國家數千噸,深受外商喜愛,野生甘草原料大部分用作提取甘草浸膏和甘草制品。。

      二、   育種途徑

      我國自20世紀60年代開始進行甘草栽培研究,人工栽培技術逐步成熟,并且在育種方面進行了一定的研究,眾多學者主要采取的育種途徑有系統育種、雜交育種、輻射誘變、抗病性、多倍體及組織培養等,取得了一定的成果。
      1.        系統選育 
      目前烏拉爾甘草的栽培種源全部來自于野生,許多學者利用自然界的現有變異進行甘草新品系的選育。
      周成明等(2007)從1995年開始對烏拉爾甘草優良品系進行系統的栽培優良品系選育研究工作,挑選不同產地的野生烏拉爾甘草種籽進行大面積長期栽培,以內蒙古中西部的烏拉爾甘草作為對照,以內蒙東部、東北,寧夏,甘肅,新疆作選育對象,在甘肅民勤發現一個高產、優質栽培新品系,命名為“民勤一號”,栽培3年,水肥到位,畝產高達2000-2500公斤鮮根,畝產值達6000-7000元,目前,此品系正在進一步深入研究中,有可能形成一個新的栽培品系大面積推廣。
      2.        雜交育種 
      甘草屬植物種類豐富,分布區域廣闊,種間差異較大,進行雜交育種有廣闊的前景。張新玲等(1998)以居群為單位對新疆甘草屬7個種進行種間人工雜交。通過對種間雜交結實量和親本種平均結實量的分析比較,測出相應的雜交結實指數,以比較種間雜交親和性的大小。結果表明蜜腺甘草與烏拉爾甘草的雜交親和性最高,疏花甘草與紫花甘草的雜交親和性相對最低;疏花甘草與平臥甘草及粗毛甘草之間的雜交親和性介于上述組合之間。
       
      3.        誘變育種 
      誘變技術應用于育種研究已有40多年,已經在國內外取得了很大的成績。誘變育種已經成為創造植物變異材料的常用方法,在甘草育種研究中也得到了廣泛的應用。
      茍克儉(1993)采用℃o對甘草種子進行了輻射,5~6萬倫的射線使M1世代部分植株產生了矮化、花期提早和育性降低的效應,并且獲得了品質優良的植株。
      葉力勤(1996)用60Coγ射線輻照甘草種子,當劑量在50~200Gy范圍之內時,對種子發芽及幼芽生長有促進作用,并且根莖粗度、長度、生長量顯著增加,快速生長期明顯提前,根產量顯著提高,尤其是加200Gy時效果最為明顯。
      魏勝林(2004)用N+注入的誘導方法對甘草種子萌發和根發育效應以及幼苗部分耐旱特征效應進行了研究,結果表明25 keV,4.68×10個/cm N+注入能提高甘草種子萌發成活率,促進根發育,提高幼苗的耐早特性,可用于沙漠植被甘草種子的前處理;而對甘草干種子注入能量為25 keV、1800×2.6×1013/cm2的N+注入量能有效提高甘草6d幼苗的主根生長和30d幼苗根冠比干重和鮮重,促進側根發生;也能明顯刺激6d和30d幼苗的下胚軸和主根、莖高的生長。
      李曉瑾等(2004)應用低能離子束注入不同年份的甘草種子并觀察其發芽率出土率,以及測定呼吸率。結果顯示光果甘草發芽率等增加,烏拉爾甘草降低,證明了離子注入對有不同生命活力的甘草種子產生的生物效應不同。因此可以進一步研究以確定甘草的最佳誘變劑量,進行定向誘變選育新品種。
      潘燕(2005)以低能氮離子注入甘草并研究萌發幼苗在干旱脅迫條件下保護酶活性以及MDA含量變化,酶活結果顯示在4.6×1016N+/cm2的劑量處理后的甘草幼苗SOD和CAT酶活性都高于對照,該劑量有助于提高甘草幼苗的抗旱性能。
      傅榮昭(1998)利用Ap-PCR分子標記估測太空飛行中離子輻射和失重對甘草基因組的影響,結果表明,離子輻射/失重因素引發的基因組RAPD多態性水平大于失重因素的RAPD多態性水平,可以認為失重確實引起了較大程度的基因組變異,而離子輻射則略顯加重了失重的誘變效應。
      高文遠(2000)等研究了太空環境對甘草結構的影響,結果表明微重力組和射線擊中組材料的過氧化物酶活性和可溶性蛋白質含量明顯高于地面對照組材料,而且射線擊中組材料的過氧化物酶活性和可溶性蛋白質含量又明顯高于微重力組材料。隨機多態性DNA分子標記技術的試驗結果表明地面對照組、微重力組和射線擊中組三者之間有明顯區別的RAPD圖譜。未被高能重核離子輻射的甘草細胞核密度降低,線粒體等細胞器增加,出苗率下降。
      4.        多倍體育種
      用多倍體育種法使植物的染色體倍增,致使多倍體植物的營養器官變大,有效成分增加,抗逆性增強,特別是在許多經濟性狀上產生了顯著的改變。
      吳玉香(2004)采用改良瓊脂涂抹法(0.2%濃度的秋水仙堿與0.1%的瓊脂混合成半固體)和直接滴滲法處理刺果甘草幼苗頂芽進行多倍體誘變,結果表明:用改良瓊脂涂抹法處理2天效果最好,變異率達55%,變異株表現出較強的抗蟲性。
      5.        抗性育種
      甘草栽培過程中病蟲害一直是影響甘草產量和質量的主要限制因素,往往耗費大量人力、物力。
      蔣永喜(1994)等經過系統的研究發現甘草種間抗銹病的差異顯著,光果甘草抗銹性較強,烏拉爾甘草次之,脹果甘草較易染病。對甘草蟲害研究方面,李新成等(1993)研究了四種甘草的抗蚜性,結果表明光果甘草抗蚜性最優,黃甘草次之,脹果甘草和烏拉爾甘草較差,不同產地間同種甘草的抗蚜性也具有明顯的差異。
      抗逆性研究是甘草育種的目標之一。陳震(1996)等對甘草種子進行了抗逆性研究,指出堅硬的種子能抵抗霉菌或細菌的侵襲,能忍耐80℃4h和100℃10min的高溫。
      6.        組織培養與育種 
      甘草為多年生植物,直播4年才能產生一代種子,進行育種研究需要很長的時間。植物的組織培養具有組織生長速度快、不受外界環境影響等優點,應用組織培養進行優良種苗無性系的快速繁殖,是進行甘草優良品系選育的有效途徑。
      于林清等(1999)以子葉、下胚軸、胚根為外植體進行培養。結果表明甘草外植體愈傷組織誘導率以下胚軸最高,達到95%,子葉和胚根的誘導率分別為80%、72%,這說明甘草愈傷組織易于誘導。但分化十分困難,只有下胚軸愈傷組織分化成再生植株,分化率僅有3%~5%。
      胡海英(2004)以脹果甘草的子葉和下胚軸為外植體,分別接種在不同激素組合的MS培養基上培養誘導愈傷組織。結果表明:甘草子葉愈傷組織在MS+2,4-D(1 mg/L)+BA(1 mg/L)培養基條件下,其誘導率達100%,而且其愈傷組織鮮重與接種外植體重的比值達到15.37倍;甘草下胚軸愈傷組織MS+2,4-D(0.5 mg/L)和MS+2,4-D(0.5)+NAA(0.5),在這兩種培養基上進行增殖培養,增殖效果明顯,其相對生長量分別達到了381.52%和498.80%??梢姼什菀延辛艘欢ńM織培養快繁的技術基礎。

      三、   良種繁育和儲藏

      (一) 人工繁育甘草種籽

      目前,家種甘草的種籽來源幾乎全部來自野生甘草種源,筆者曾立項在甘肅進行人工繁育甘草種籽,育種種植面積達10公頃(150畝),第四年開始采種,每畝約采3-10公斤,每公斤成本價100多元,生產成本遠高于野生甘草,種籽質量也不如野生的好,第六年放棄試驗。試驗結果表明,人工繁育技術是成功的,但生產成本偏高,在目前尚有野生種源的情況下,暫時難以推廣。
      (二)、野生撫育保護甘草種源 
      2001年以前我國東北、西北、華北地區連續采挖了50年的野生甘草,野生甘草資源被采挖了80%以上,直徑1.0厘米以上的主根很少見了,目前,長出地面的甘草莖葉大都是從橫走莖上長出來的,地下根及根莖儲藏量越來越少,野生甘草產區沙漠化越來越嚴重,國家有關部門認識到問題的嚴重性, 2001年,國務院版發了《禁止采挖野生甘草麻黃發菜的通知》,嚴令采挖野生甘草,加強保護現有野生甘草,大力發展家種甘草,八年來,我國的野生甘草面積有所恢復,家種甘草得到了前所未有的發展,每年的家種甘草面積達10萬畝,形成了家種甘草產業。
        從20世紀八十年代開始,我國的有關單位就開始在內蒙、甘肅、新疆開始野生甘草撫育技術的研究,開展圍欄保護野生甘草,國家和地方有專項資金保護甘草。圍欄以后,野生甘草在三年后恢復很好,恢復10-15年的野生甘草種群可連片生長,種籽數量和質量也有所提高,據不完全統計,到2008年,野生烏拉爾甘草種群中國約有2000萬畝,哈薩克斯坦約有1000萬畝,外蒙古約有500萬畝;脹果甘草約有500萬畝,主要分布在庫爾勒、喀什;光果甘草約有幾萬畝,主要分布在新疆、前蘇聯地區;黃甘草前十年甘肅金塔有少量分布,現在已難發現野生種群了。在主產區開展野生甘草撫育保護是最佳的保護儲藏種源的方法。
      (三)、低溫貯藏保存甘草種源
      野生甘草種籽成熟后,靠大風把種籽吹落到沙地上,沙子和種籽混在一起,種籽和沙子不斷磨擦,要磨擦1-3年把皮磨薄了才能發芽。野生甘草種籽在常溫下(24度以下)保存10年發芽率還能達到50%,低溫儲藏(4度以下)效果更好。
       

      本章小結 

       本章節詳細論述了豆科甘草屬中甘草種的生物學特性,國內外甘草資源的分布,生態環境,產區的區劃,甘草的種源保存和儲藏,重點對近幾年甘草優良品系選育研究作了詳細的論述。

       
       

      思考題

      1、 甘草屬中有幾種甘草,寫出其拉丁名。
      2、 野生烏拉爾甘草可以區劃為幾塊,每塊大致在哪個范圍?
      3、 甘草的商品性狀有哪些?家種甘草和野生甘草根的性狀如何區別?
      4、 家種甘草育種目標有哪些?目前的研究進展如何?

      主要參考文獻

      1.        惠壽年.國內對甘草化學成分的研究進展[J].中草藥,1999,30(4):313-315
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      3.        王玉慶,朱玫.我國甘草資源調查與分析[J].山西農業大學學報(自然科學版),2002,22(4):366
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                                                  (周成明 弓曉杰 許彬 )


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    5.  
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